Общ преглед
Функционирането на хипокампа е свързано с формирането на краткосрочната памет и нейното преминаване в дългосрочна, използването на паметта, картографско запаметяване на пространството, поддържане на бодърствуването в неокортекса, насочване на вниманието и разграничаването на съответни от несъответни възприятия. Структурата и връзките на хипокампалната формация са в основата на хипокампалното функциониране, а техните нарушения са свързани с психични разстройства.
Структура и функции
Структура и разположение на хипокампалната формация. Хипокампът се състои от дентатен гирус, субикулум и Амонов рог, разделен на СА1 (Cornae amonu), СА2, СА3 и СА4 полета. Той е разположен в инфериорната медиална стена на темпоралния дял и близо до латералния вентрикул и прилича на стар телефон и на морско конче.
Връзки (пътища) от хипокампа към други мозъчни структури и от други структури към хипокампа. Хипокампът е свързан (често двупосочно) индиректно с неокортекса чрез енториналната кора и таламуса, а директно свързан с енториналната кора и със субкорови образувания като таламус, амигдала, септални ядра, хипоталамус, мозъчен ствол, базални ядра. Енториналната кора, септалните ядра и таламусът опосредстват връзката на хипокампа с неокортекса и с някои субкорови структури. Единствено орбиталната кора е свързана директно с хипокампа. Информацията от хипокампа се трансферира най-напред до енториналната кора и таламуса и от там към неокортекса и обратно, неокортексът взаимодйства с енториналната кора или таламуса, а те на свой ред – с хипокампа. Хипокампът чрез директните си връзки и взаимодействия повлиява посочените вече субкорови структури. Те на свой ред повлияват неокортекса, с който те са свързани. Пример за това е повлияването от хипокампа на бодърствуването на неокортекса чрез ретикуларната формация, с която е свързан хипокампа от една страна и, която достига до неокортекса от друга страна. Хипокампът се свързва директно с таламуса и септалните ядра, които се свързват с медиалния хипоталамус. По този начин външните събития (таламус и хипокамп) се свързват с вътрешни хомеостатични процеси (хипоталамус).
Хипокамп, неокортекс, бодърствуване и внимание. Хипокампът води до бодърствуване на неокортекса чрез активиране на орбиталния фронтален дял, дорзо медиалното ядро на таламуса, енториналната кора, септалните ядра, хипоталамуса, амигдалата и мозъчния ствол, с които хипокампът поддържа директни взаимни връзки, като тези субкорови структури инервират неокортекса. Хипокампът участва в контрола на бодърствуването, чрез баланса между неокортекса и хипокампа. Напр. при по-ниска будност на неокортекса се повишава активността на хипокампа, а при силно стимулиране на неокортекса се понижава активността на хипокампа; при повишена хипокампална активност се снижава коровата будност, а при понижена хипокампална активност се повишава коровата будност. Това е от значение, защото при поддържането на този баланс се избягва пренатоварването и повишеното бодърствуване, при които може да настъпи объркване, нарушаване на вниманието, формирането на новата памет и паметовото функциониране. Хипокампът селективно активира или инхибира различни неокорви области чрез активиране на инхибиторните кръгове в дорзо медиалното таламично ядро. В този случай се трансферира в неокортекса точно определена информация, като в същото време се блокира пренасянето на друга несъответна информация. По този начин се диференцира вниманието и с отговорите се сортират възприятията в паметта. Следователно, хипокампът играе съществена роля в закодирането на съответни възприятия в паметта, чрез филтриране и изключване на несъответна информация.
Хипокампът участва във формирането на паметта. Хипокампът (във връзка с фронталния дял), участва в паметовото съхраняване, като за тази цел, чрез дорзо медиалния таламус, подбира определена неокорова област, ексцитира я и чрез инхибиторни кръгове, произхождащи от дорзо медиалния таламус, предпазва информационния достъп до други области. Вероятно в темпоралния дял е разположен склад на дългосрочната памет, която преди това се процесира от енториналната кора и хипокампа. Активираният хипокамп поддържа коровото бодърствуване и активност, когато се формират нови връзки в различни мозъчни области, основа на дългосрочната памет. Хипокампът играе ключова роля в превръщането на краткосрочната в дългосрочна памет. Той, чрез дорзо медиалния таламус, трансмитира и поддържа следа за там, където се съхраняват дългосрочно паметта и вербално-визуално-пространствените и контекстуални компоненти на паметта. В дорзо медиалното таламично ядро се процесира постъпилата там информация, след което, при взаимодействие с фронталните дялове, амигдалата, енториналната кора и хипокампа, този материал се депонира в предварително подрбани от хипокампа и фронталния дял корови области, напр. в темпоралния дял.
Дългосрочно потенциране и формиране на нови синапсни връзки. По време на преминаването от кратко в дългосрочна памет, се появява и персистира за няколко дни дълготрайно потенциране (LTP) в хипокампа, енториналната кора, фронталните дялове, визуалната кора и амигдалата. Тогава се появява дендритна пролиферация и се създават специфични неврални кръгове. Следователно, LTP, дендритната пролиферация и появата на нови неврални кръгове са предпоставка за формирането на дългосрочната памет.
Хипокамп и определяне на съответни и несъответни възприятия, представи, мисли. Хипокампът (или енториналната кора) определя кои възприятия са най-съответни и следва да се съхранят и кои са несъответни и следва да се инхибират. Оценката на съответността на дадено възприятие е сложен процес, в който се вклюва контекста и се сравнява протичащото възприятие с това, което е било вече запаметено като съответно. Процесът, с който се определя дали дадено възприятие съответства на контекста, е известно като “сейлиънс” (salience). В този процес хипокампът играе ключова роля и се предполага, че при някои психични разстройства (напр. шизофрения) е нарушен механизма на установяването на съответността и несъответността на определени възприятия, представи, изводи и заключения.